Cours de psychologie

L'audition

Neurobiologie

 

L’Audition

 

 

I. Les caractéristiques physiques du son.

 

 

1. Le son :

 

Son : déplacement de l’air. Pression/vibration dans l’air qui vient frapper le tympan.

L’air est plus ou moins comprimé.
Cela fait que le son apparaît plus ou moins fort.

L’audition est un principe mécanique.

Dans l’espace, il n’y a pas d’air, donc pas de son.

Une enceinte a un tympan qui vibre, crée des particules qui arrivent aux tympans.

La vitesse du son = 343m/s. la vitesse de la lumière : 300 000 Km/s.

Les variations d’amplitude, l’onde sonore, ou d’intensité sont mesurées en décibel.

Les variations de fréquences sont mesurées en hertz, vibration par seconde, variation de la pression de l’air.

La note musique LA correspond à 440 Hz, soit 440 cycles par secondes.

Gamme humaine de 20 Hz à 20 KHz.

Si faible hertz, ça donne un bourdonnement.

Ex : mettre les pouces dans les oreilles et serrer les poings. La contraction des muscles va créer un son à très faible hertz, on va entendre une sorte de bourdonnement.

Les fréquences :

  - Son pur : 1 seule fréquence (n’existe pas dans la nature).

  - Son complexe.

Entre les 2 on peut coupler des sons purs.

Les fréquences sonores sont compatibles entre elles. Cela forme des harmoniques.

 

 

2. l’intensité du son :

 

Elle se mesure en décibels :

   - Il existe différentes unités de décibels (dBA, dBB…). Chez l’humain, on parle de décibels a = perception humaine.

   - Echelle logarithmique : 60dB(A) + 60dB(A) = 63dB(A). Il double tous les 3 Db. 3 Db de différence est en fait énorme. L’échelle n’est pas linéaire.

   - Il y a un effet de masque : un son fort masque un son faible à condition qu’il y ait au moins 10 Db entre les 2 sons. 60 + 70 = 70.

Une tronçonneuse : 100 Db

Un enfant de 5ème sur 2 a une perte auditive dans les aigus. Ces pertes sont définitives.

Au-delà de 110 Db, on provoque des dommages.

Tous les corps physiques ont des fréquences de résonnance. Le corps humain fait aussi parti de ces corps.

 

 

II. Anatomie fonctionnelle de l’oreille et transduction du son.

 

 

Oreille externe : du pavillon à la membrane tympanique. Point de départ de l’audition. Comprend le pavillon, la conque et le conduit auditif. Elle recueille l’énergie sonore et la focalise sur le tympan.

Oreille moyenne : du tympan à la membrane de la fenêtre ovale, entre l’oreille externe et l’oreille interne. Contient les osselets et le tympan. Adapte l’impédance relativement basse du milieu sonore aérien à l’impédance plus élevée du liquide de l’oreille interne.

→ Ces 2 sont dans l’air.

Oreille interne : de la membrane de la fenêtre ovale jusqu’à la fenêtre ronde. Englobe la cochlée (en forme d’escargot), l’organe de l’ouïe et le système vestibulaire responsable de l’équilibre.

→ Liquide.

 

 

Les 1ers neurones qui traitent le son, sont dans la cochlée.

Traitement mécanique : ondes sonores captées par les pavillons → vibration du tympan → vibration des osselets (oreilles moyenne) → vibration de la membrane de la fenêtre ovale → vibration du fluide de la cochlée → transduction des neurones ciliés.

Le pavillon permet d’amplifier le son que l’on reçoit.

La cochlée a une partie liquide, le reste c’est aérien.

 

Les cellules ciliées (des cellules réceptrices), permettent la transduction du signal mécanique (sonore) en signal nerveux.

La pression de l’eau pousse sur le tympan.

La trompe d’Eustache est en liaison avec la cloison nasale.

L’air qui est soufflé le nez bouché permet de réguler la pression sur le tympan.

Les vibrations de l’air sont captées par le pavillon.

 

1. L’oreille moyenne :

 

 

Contient 3 osselets : 3 petits os appelés marteau, enclume et étrier. Reliés les uns aux autres, retenus aux parois de l’oreille moyenne par des petits muscles. Entre le tympan et la fenêtre ovale. Ils sont là pour transmettre la vibration produite au niveau du tympan.

 

Mécanisme de levier : quand le tympan vibre de gauche à droite, le marteau va de droite à gauche entraînant l’enclume dans son sens, et l’étier va de gauche à droite.

Sa surface est moins importante que celle du tympan donc la pression qui sera exercée dessus sera plus importante en comparaison à celle produite sur le tympan par les ondes sonores.

Elle permet aussi un reflexe d’atténuation qui est permis grâce aux muscles qui relient les osselets à la membrane. Ceux attachés au marteau permettent une atténuation des mouvements de levier, ce qui va diminuer le son. Les muscles attachés à l’enclume permettent notamment d’atténuer plus spécifiquement les basses fréquences (ex : notre propre voix, etc.)

 

Amplification de la pression x 20 :

   - Mécanisme de levier fait par les osselets. Ça permet de décupler la pression qui était forte au niveau du tympan.

   - On a une fenêtre ovale plus petite que le tympan. Une force exercée sur une plus petite surface fait une force décuplée au mm². 

Atténuation/modulation du signal (entre 50 et 100 ms après le début du son) :

   - Muscle attaché au marteau.

   - Muscle attaché à l’enclume.

→ Atténue plus spécifiquement les basses fréquences (ex : son de notre propre voix).

La contraction du muscle peut éviter les sons trop forts.

 

2. L’oreille interne :

 

 

C’est au niveau de la cochlée que se fait la transduction du signal sonore.

Il y a 3 canaux principaux :

   - La rampe vestibulaire.

   - La rampe tympanique

   - Le canal cochléaire : on y trouve l’organe de Corti où il y a les cellules qui permettent la transduction du son.

Ces 3 parties sont remplies de périlymphe.

Au niveau du canal cochléaire, il y a un liquide endolymphe. Il y a plusieurs membranes de Corti. La membrane basilaire (à la base).

 

La cochlée est un peu complexe : étrier appuie sur la membrane fenêtre ovale à l’intérieur → provoque une vague de périlymphe dans la rampe vestibulaire → va jusqu’au bout de la cochlée, c’est l’apex, et passe par un trou qui est l’hélicotrème → passe en dessous, repart dans l’autre sens le long de la membrane tympanique → et vient à la fenêtre ronde (amortisseur).

 

Cochlée : dans l’oreille interne, transforme l’énergie des ondes de pression d’origine sonore en influx nerveux.

Fenêtre ovale : base de l’oreille interne, c’est par là qu’entrent les vibrations.

Fenêtre ronde : fin de l’oreille interne, c’est par là que sortent les vibrations.

Rampe vestibulaire : rampe du dessus où passe la première vague de la périlymphe.

Rampe tympanique : rampe du dessous où passe la seconde vague de la périlymphe.

Périlymphe : liquide présent dans les rampes vestibulaire et tympanique.

Apex : bout, partie haute, de la cochlée, détecte les basses fréquences.

Hélicotrème : étroit orifice de l’apex, au bout de la cochlée, fait communiquer les rampes vestibulaire et tympanique et la périlymphe.

Membrane basilaire : membrane entre les rampes vestibulaire et tympanique, entoure le canal cochléaire qui contient l’organe de Corti.

Canal cochléaire : liquide dans la membrane basilaire, contient l’organe de Corti. Est écrasé par les vagues de périlymphe.

 

 

La vague qui passe dans les deux rampes écrase le canal cochléaire.

La base de la cochlée est plus grande qu’au niveau de l’apex.

La membrane basilaire est étroite et rigide à la base de la cochlée, et plus large et plus souple à l’apex.

La base détecte les hautes fréquences, l’apex détecte les basses fréquences.

 

3. L’organe de Corti et les cellules ciliées :

 

Organe de Corti : organe de la perception auditive, constitué de cellules ciliées.
Cellules ciliées : cellules sensorielles (internes [environ 3500] et externes [environ 20000]) dans l’organe de Corti, coiffées de structures filamenteuses, des cils nommés les stéréocils, qui tapissent la cochlée. Ces cellules sont disposées le long de la membrane basilaire) qui vient partitionner la cochlée en deux chambres, entre la membrane tectoriale en haut et la lame réticulaire en bas.

 

 

Quand la vague de périlymphe passe, elle déforme l’organe de Corti, la membrane basilaire bouge, donc les stéréocils bougent.

Le déplacement des stéréocils provoque une dépolarisation.

Les cellules ciliées permettent la transduction fidèle de l’amplitude, de la fréquence et de la phase du signal original, et les fibres du nerf auditif les codent sous forme de potentiels d’action.

 

 

 

III. Intégration cérébrale.

 

 

1. La transduction du signal sonore :

 

 

Chaque déformation est traduite en déplacement des stéréocils qui vont générer un potentiel d’action.

L’endolymphe est riche en potassium K+.

En haut des cellules ciliées, il y a des canaux ioniques.

Des filaments d’association relient chaque stéréocils.

 

Quand les stéréocils bougent, les filaments tirent et les canaux s’ouvrent.

Quand les canaux sont ouverts, K+ rentre = dépolarisation.

 

Dans la base de l’organe, il y a des canaux sodium Ca+.

Quand suffisamment de K+ sont entrés, les canaux Ca+ s’ouvrent et terminent la dépolarisation.

Ca+ entre et libère des neurotransmetteurs.

→ Exocytose.

Les canaux sodium sont donc dépendants du potentiel déclenché par l’entrée du K+.

 

2. L’amplification cochléaire :

 

Les cellules ciliées externes ont des protéines motrices qui peuvent se contracter plus ou moins. Ce qui permet de réguler les déformations/vibrations de l’organe de Corti.

→ Module le signal.

 

 

 

3. Transmission neuronale du signal sonore :

 

Les axones des cellules du ganglion spiral donnent le nerf auditif.

95% des connexions vont sur les cellules ciliées internes (1 cellule se connecte sur 10 cellules du ganglion spiral). Le signal est amplifié.

5% sur les cellules ciliées externes.

 

 

4. Taux de décharge au niveau du nerf auditif :

 

 

Le taux de décharge est le potentiel d’action en fonction de la fréquence envoyée. On enregistre un neurone. Un neurone a une décharge maximum pour une fréquence du son donné. Il y a une fréquence préférée par le neurone qui décharge au maximum. Plus on s’éloigne de la fréquence, moins il y a de décharge. Quand on augmente le son, on augmente le taux de décharge pour une même fréquence.

 

 

Les neurones ont 2 façons de traduire un signal :

  - Un PA par cycle : décharge en phase (1/cycle).

  - Décharge par exemple tous les 6/7 cycles : traduit une fréquence de signal sonore : c’est important. Permet de suivre les hautes fréquences sans dépasser le taux de décharge. Produit un PA tous les n cycles.

Corrélation de phase : quand basse fréquence un neurone produit à chaque variation de la fréquence.

Cependant cela est impossible car un neurone décharger au maximum 150 PA par minute. Cela veut dire qu’on ne pourrait par entendre des sont au dessus de 150 Hz. Il y a donc la mise en place de décharges de PA en fonction de cycles de son. Il n’y a plus de corrélation de phases mais on parle de tonotopie.

Tonotopie : représentation systématique des fréquences sonores le long de la cochlée, haute fréquence, PA en fonction de cycles de son, non corrélée.

→ Les sons de haute fréquence vont donc produire une vibration de forte intensité à la base en perdant alors beaucoup d'énergie et vont donc parcourir une faible distance. Les sons de basse fréquence vont quant à eux produire une onde qui va se propager jusqu'à l'apex avant que toute l'énergie ne soit perdue. En somme cela correspond à la capacité de pouvoir sélectionner un type de fréquence selon la propriété du milieu. C'est la tonotopie passive.

 

5. Les voies du traitement auditif :

 

Ganglion spiral → nerf auditif → noyau cochléaire (dorsal et ventral) (tronc cérébral). De ventral → un neurone se projette sur l’olive supérieure (2 hémisphères) → Les fibres des olives forment le lemnisque latéral qui va au colliculus inférieur (mésencéphale) → relais au niveau des corps genouillés médian (thalamus) → arrive au cortex auditif.

 

 

Les olives reçoivent les informations des deux oreilles.

Chaque hémisphère traite les informations des deux hémisphères.

Il y a plusieurs voies afférentes jusqu’à colliculus inférieur. Il y a des voies efférentes de rétro contrôle.


 

IV. Traitement du son, du langage et de la musique.

 

 

1. Localisation de la source sonore :

 

a. Localisation horizontale :

 

C’est grâce à la différence de temps qui sépare l’arrivé du signal sonore à une oreille puis a l’autre qu’on peut identifier l’origine horizontale du son.

Délai interaural : temps qu’il faut au son pour intégrer d’une oreille à l’autre.

Quand le son vient d’en face : le son arrive au même moment aux deux oreilles.
Quand le son vient de 45° sur la droite : il frappe d’abord l’oreille droite puis met 0,3ms pour arriver à l’oreille gauche.

Quand le son vient de la droite : il frappe l’oreille droite, puis met 0,6ms pour atteindre l’oreille gauche.

 

 

b. Localisation verticale :

 

Les circonvolutions du pavillon permettent de faire des échos (rebondit d’un endroit à l’autre suivant d’où vient le son).

Ces échos permettent de savoir d’où vient le son (localiser la source en 3D).

 

 

2. Neurones de l’olive supérieure et délai interaural :

 

Lignes de délai, neurones de l’olive reçoivent les informations des deux oreilles.

Quand un son arrive de la gauche, il touche les deux premiers neurones de l’olive avant de rejoindre le son qui arrive par la droite. Ils se retrouvent sur le neurone 3.

Plus c’est long, plus loin ils se rejoignent dans les neurones.

Quand les 2 se rejoignent il y a propagation de l’activité.

 

 

 

3. Traitement cortical du son :

 

Au niveau du cortex, aire auditive primaire, tonotopie.

A gauche 500Hz correspond à l’apex de la cochlée, et à droite 16000Hz correspond à la base de la cochlée.

Les cellules qui traitent différentes fréquences du son, sont côte à côte.

Cellules EE : plus spécifiques de la stimulation des 2 oreilles.

Cellules EI : plus spécifique de la stimulation d’une seule oreille.

Cortex organisé de manière rostro-caudal, traite son.

 


a. Circuit impliqué dans la répétition des mots entendus :

 

Cortex auditif (entend) → aire de Wernicke (compréhension) → gyrus angulaire → faisceau arqué → aire de Broca (pour être répété) → cortex moteur primaire (mot articulé).

 

Aphasie de Wernicke : trouble de la compréhension du langage.

Aphasie de Broca : trouble dans la production du langage.

Aphasie de conduction : rupture du faisceau arqué, empêche la répétition des mots entendus. Peut passer inaperçu.

 

Ces structures sont localisées dans l’hémisphère gauche pour les sujets droitiers.

Pour les gauchers, le langage est à droite.

Pour ambidextres ou plus ou moins gauchers, le langage est réparti.

 

 

 

b. Structures impliquées dans le traitement de la mélodie :

 

 

 

Gyrus de Heschl pour les bruits.

En avant de ce gyrus, l y a uns structure qui s’active en écoute de mélodies.

Localisé dans l’hémisphère droit.

Quand un musicien produit/compose de la musique, il utilise son hémisphère gauche.

 

 

V. La perception vestibulaire (non étudié).

 

 

Perception vestibulaire : perception des déplacements de l’organisme, de la position de la tête et de l’orientation spatiale par rapport à la pesanteur. Participe à la stabilisation du regard, de la tête et de la posture.

Système vestibulaire et mal des transports :

Théorie du conflit sensoriel : conflit entre les informations vestibulaires et visuelles.

 



19/12/2012
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